par

P. DE RUFFRAY (1), H. BRISSE (2), G. GRANDJOUAN (3) et E. GARBOLINO (4)

De même qu'une plante est indicatrice d'un milieu probable, elle est également indicatrice de la présence probable des autres plantes inféodées au même milieu. Les dépendances apparentes des plantes les unes envers les autres sont calculées grâce à la banque 'Sophy' qui comporte 140.000 inventaires floristiques standardisés en France, portant sur 4.300 taxons botaniques. Une fois calculées, ces dépendances permettent de déduire de la flore observée dans une station la probabilité de présence d'une plante quelconque de la banque dans la station. La cartographie des présences probables révèle les gradients du milieu propice à la plante, tandis que la cartographie des présences observées montre simplement le territoire occupé par la plante, quel que soit le traitement qu'elle subit. La probabilité de présence est forte là où le cortège floristique de la plante est fréquente. Elle diminue là où la plante est encore présente sous l'effet d'un traitement privilégié. Elle est faible ou nulle là où le milieu lui est défavorable. On transforme ainsi le signal binaire intermittent donné par la présence observée d'une plante en un signal quantitatif graduel donné par sa présence probable. Plusieurs cartes illustrent ce phénomène. Elles sont extraites d'un catalogue de 2.300 cartes en couleurs présentées dans le site Internet de la banque 'Sophy'. La flore probable est une des applications de la 'socio-écologie', qui forme un pont entre floristique et écologie.

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La chorologie caractérise le comportement d'une plante par sa distribution géographique. Cette base géographique fut naguère utile à l'écologie pour différencier des grands types de comportement. Mais cette base est insuffisante parce qu'elle reflète seulement les facteurs écologiques qui varient parallèlement aux coordonnées géographiques, comme s'il n'y avait, en tout et pour tout, que trois facteurs écologiques, reflétés par la latitude, la longitude et l'altitude. En outre, cette base est imprécise parce qu'une plante est intermittente, en milieu naturel, c'est-à-dire qu'elle n'est pas toujours là pour témoigner du milieu qui lui conviendrait.

En revanche, la sociologie apporte une base floristique qui est écologiquement plus précise que la géographie. Elle identifie le comportement d'une plante par les autres plantes qui coexistent avec elle. Elle traite ces autres plantes comme des indices du milieu. De même qu'une plante calcicole indique la présence probable du calcaire, de même une plante étalonnée sociologiquement indique la présence probable de son cortège floristique. La flore probable permet de montrer, plus précisément que la flore observée, la répartition du milieu propice à une plante.

La calcul de la flore probable est-il contraire à l'indispensable respect des observations de terrain ? Peut-on dire qu'une plante est probable là où elle ne pousse pas ? Oui, les botanistes parlent depuis longtemps de 'la hêtraie sans hêtre'. Peut-on dire qu'une plante est improbable là où elle existe ? Oui, les botanistes parlent de 'plante accidentelle'. La flore probable est un outil quantitatif qui montre le milieu à travers la flore. Mais la flore probable peut aussi aider à identifier une erreur toujours possible telle que la présence d'Allium rotundum dans le Jura et en Alsace.

L'écologie utilise le critère de fidélité pour exprimer la dépendance apparente d'une plante envers un caractère binaire du milieu (comme, par exemple, un substrat calcaire). Cette fidélité est la probabilité de présence de la plante parmi tous les relevés sur substrat calcaire. Elle vaut 80 % lorsque, sur 100 stations calcaires, il y en a 80 qui contiennent la plante. Réciproquement, là où se trouve cette plante, il y a 80 chances sur 100 qu'on se trouve sur un substrat calcaire, dans la mesure où l'échantillonnage initial est représentatif du territoire considéré.

Le même critère de fidélité exprime la dépendance apparente de chaque plante envers chaque autre plante considérée comme un indice du milieu. Il définit un espace des fidélités, comportant plusieurs milliers de dimensions, dans lequel chaque dimension mesure la fidélité à une plante. Cet espace représente une plante par un point. Il représente la différence entre les comportements de deux plantes par l'écart entre leurs points représentatifs. Il localise non seulement les plantes mais aussi les stations, selon leur écologie. Il localise une station au centre de gravité des plantes qu'elle contient. Une station a pour coordonnées les fidélités moyennes de ses plantes. La fidélité moyenne d'une station à une plante n'est autre que la probabilité de présence de la plante dans la station. La cartographie des fidélités moyennes des stations à une plante montre la distribution des présences probables de cette plante. Les fidélités des plantes aux plantes constituent un modèle simplifié de l'écologie qu'on peut appeler 'socio-écologie'.

Les données proviennent des inventaires relativement standardisés par le protocole de la phytosociologie et publiés dans environ 2000 publications depuis un siècle en France. Ces inventaires ont été collationnés, codés, contrôlés et localisés dans la banque de données 'Sophy'. Cette banque recense la présence et l'abondance de 4.300 taxons dans 140.000 relevés situés dans toutes les sortes de formations végétales. Cette banque fournit d'une part des cartes de présence observée, d'autre part des cartes de présence probable pour les mêmes taxons. La comparaison de ces cartes, deux à deux, montre l'enseignement qu'apporte la flore probable.

Exemple d'une plante ubiquiste

Les présences probables montrent un territoire propice à la plante nettement plus circonscrit que les présences observées, même avec les abondances supérieures. La présence probable est supérieure là où la plante coexiste avec son cortège floristique habituel.

Exemple d'une plante méridionale

Les présences probables montrent non seulement le cantonnement de la plante dans un territoire méridional, mais aussi les gradients du milieu qui lui est propice.

Exemple d'une plante atlantique

Les présences probables montrent une concentration beaucoup plus forte le long du littoral atlantique que les présences observées.

La socio-écologie est une branche de la sociologie qui traite les plantes comme des indices du milieu et qui quantifie des différences de milieu à partir de données purement floristiques. Elle a pour but de quantifier les gradients écologiques des plantes et des stations, depuis les petites jusqu'aux grandes échelles, grâce aux données standardisées que sont les inventaires de la phytosociologie. Ces données sont plus largement disponibles que les données du climat et du substrat de la végétation. Elles permettent d'établir un cadastre des milieux naturels.

La flore probable est l'application de la socio-écologie à la géographie des plantes. Elle révèle les gradients écologiques propres à une plante. Elle peut aussi améliorer l'étalonnage écologique d'une plante peu fréquente, en quantifiant sa présence dans les stations dotées de mesures climatiques ou édaphiques. Par ailleurs, la socio-écologie établit des catalogues de plantes ayant des comportements similaires. Ces catalogues sont utiles aux herborisations, car les plantes similaires se rencontrent souvent ensemble sur le terrain. Enfin, elle classe les plantes selon leurs types de comportement. La socio-écologie s'applique aussi aux stations. Elle les classe en groupements végétaux et elle caractérise un groupement par ses plantes discriminantes, qui sont les homologues quantitatifs des plantes caractéristiques. Cette démarche fait un pont entre la floristique et l'écologie.

BRISSE (H.), de RUFFRAY (P.), GRANDJOUAN (G.) et HOFF (M.), 1995.- European vegetation survey. La banque de données phytosociologiques " SOPHY ". Annali di botanica, vol. LIII : 191-223.

GAUSSEN (H.), 1953.- La hêtraie sans hêtre. Extraits des Actes du Congrès de Luxembourg. 72ème session de l'Association Française pour l'Avancement des Sciences : 733-735.

IVERSON (L.R.), PRASAD (A.M.), HALE (B.J.) & SUTHERLAND (E.K.), 1999. Atlas of Current and Potential Future distributions of Common Trees of the Eastern United States. United States Department of Agriculture, Forest Service, Northeastern Research Station, General Technical Report NE-265, 245 p.

PEINADO (M.), AGUIRRE (J.L.) and DELGADILLO (J.), 1997.- Phytosociological, bioclimatic and biogeographical classification of woody climax communities of western North America. Journal of vegetation science,8 : 505-528.

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Summary : Just as a plant may indicate a probable environment, so it may indicate the probable presence (PP) of other plants which depend on the same environment. The seeming mutual dependencies of plants are computed thanks to the data bank 'Sophy' which records 140.000 standardized floristical inventories in France, comprising 4.300 botanical taxa. When these dependencies have been computed, then applied to the observed flora in a plot, they determine the probability of presence in the stand for any calibrated plant in the bank. The mapping of PP reveals the gradients of the environment which fits the plant, as the mapping of observed presences shows only the territory where is the plant, whatever enhanced by an agricultural or forest processing or not. PP of plant A is high where the plants be having similarly to A are frequent. PP is low or null where the environment does not fit the plant A. That computation transforms the binary signal given by an observed presence into a quantitative signal given by PP. Three double maps illustrate the phenomena. They are taken from the 2.300 maps shown in the web-site of bank Sophy. PP is one of the achievments of 'socio-ecology' which links floristics and ecology.

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Chorology characterizes the behaviour of a plant through its geographical distribution. A geographical basis has been useful for ecology in order to differenciate the main types of behaviour. But such a basis is not enough because it reflects only the ecological factors which vary as the geographical coordinates, as if there were only three ecological factors, shown by latitude, longitude and altitude. Moreover, such a basis is not precise because a plant is intermittent : it is not always present to show where an environment fits the plant.

Conversely, sociology brings a floristical basis which is more precise than the geographical one. It identifies the behaviour of a plant A with the other plants which grow together with A and form its floristical procession. It considers these plants as indices of the environment. Just as a calcicolous plant indicates the probable presence of a calcareous substratum, a sociologically calibrated plant indicates the presence of its floristical procession. Probable flora shows more precisely than observed flora the distribution of the environment which fits the plant.

Is the computation of probable flora inconsistent with the essential respect for field observations ? Is it allowed to say that a plant is probable where it does not grow ? Yes, since a long time, botanists speak about 'the beech-grove without beech'. Is it allowed to say that a plant is not probable where it does grow ? Yes, botanists speak of 'accidental' plants. Probable flora is a quantitative tool which shows the environment through the flora.

Ecology uses the criterium of fidelity to express the seeming dependency of a plant towards a binary feature of the environment, such as a calcareous substratum. The fidelity is the probability of the plant to be present among all the plots having a calcareous substratum. Fidelity's value is 80 % when, among 100 calcareous plots, 80 have the plant. Conversely, a plot where such a plant grows has a probability of 80 % to be calcareous, in so far as the initial sampling gives a fair representation of the territory.

The same criterium of fidelity quantifies the seeming dependency of each plant to each other plant considered as an index of the environment. It defines a space of fidelities having several thousand dimensions, in which each dimension measures the fidelity to a plant. In that space, the image of a plant is a point. The space represents the difference between the behaviours of two plants as the distance between their images. It locates non only plants but also plots, according to their ecology. It locates a plot at the center of gravity of its plants. The coordinates of a plot are the average fidelities of its plants. The average fidelity of a plot to a plant is nothing but the probability for the plant to be present in the plot. The mapping of the plots and their average fidelities to a plant shows the distribution of probable presences of the plant. Fidelities of plants to plants generate a simplified model of plant ecology which may be called 'socio-ecology'.

The data come from floristical inventories which have been standardized by the phytosociological protocol and published in about 2000 publications since a century in France. These inventories have been collected, located, coded and registered in the data bank 'Sophy'. That bank registers presence and abundance of 4.300 botanical taxa in 140.000 plots located throughout France, in any kind of plant community. This bank provides two kinds of maps for each plant, the one displaying the observed presences (OP), the other displaying the probable presences (PP). The comparison of these maps, two by two, reveals the difference between geography and ecology.

Example of an ubiquitious plant

PP are restricted to a smaller territory than OP, even OP with upper abundances. PP show the climatical specialization of the plant as OP do not.

Example of a southern plant

The probable presences show not only the confining of the plant in a southern territory but also the gradients of the environment which fits the plant.

Example of a western plant

Socio-ecology is a branch of plant sociology which considers plants as indices of the environment and quantifies the difference between two environments out of floristical data only. Its aim is to quantify the ecological gradients between plants or plots, from the small scales to the large scales, thanks to the standardized data coming from phytosociology. These data are more commonly available than standardized measures of climate or substratum of vegetation. They may generate a cadastral survey of natural environments. Let us mention three applications of socio-ecology : 1) Probable flora is an application to plant geography. It reveals the ecological gradients of a plant. It may also improve the ecological calibration for a plant which is not frequent in the plots having climatical or edaphical measures. In all these plots, probable presence may replace the observed presence for the calibration. 2) Classification of plant behaviours is an application to floristics. For botanists in the field, it shows the plants which have similar behaviours and grow often together. 3) Classification of plots into types of plant communities is an application to vegetation science. Even the local differences are computed according to the national gradients, because of the previous calibrations in the space of fidelities. Each type is characterized by its discriminant plants, which are homologous to characteristic species, but in a quantitative way. Through these applications, socio-ecology is a bridge between floristics and ecology.

BRISSE (H.), de RUFFRAY (P.), GRANDJOUAN (G.) et HOFF (M.), 1995.- European vegetation survey. La banque de données phytosociologiques " SOPHY ". Annali di botanica, vol. LIII : 191-223.

GAUSSEN (H.), 1953.- La hêtraie sans hêtre. Extraits des Actes du Congrès de Luxembourg. 72ème session de l'Association Française pour l'Avancement des Sciences : 733-735.

IVERSON (L.R.), PRASAD (A.M.), HALE (B.J.) & SUTHERLAND (E.K.), 1999. Atlas of Current and Potential Future distributions of Common Trees of the Eastern United States. United States Department of Agriculture, Forest Service, Northeastern Research Station, General Technical Report NE-265, 245 p.

PEINADO (M.), AGUIRRE (J.L.) and DELGADILLO (J.), 1997.- Phytosociological, bioclimatic and biogeographical classification of woody climax communities of western North America. Journal of vegetation science, 8 : 505-528.

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